從寄生到互利- PanSci 泛科學

不管是微寄生蟲或巨寄生蟲，被利用的生物總要用某些方法來祛除寄生蟲，例如動植物群體會以突變 ... 故從長久演化眼光來看，寄生蟲畢竟需要與寄主同舟共濟，一齊生存。

000文字分享友善列印繁|简000專欄從寄生到互利科學月刊・2012/07/16・4544字・閱讀時間約9分鐘・SR值550・八年級＋追蹤相關標籤：互利共生寄生蟲演化細胞分裂變性熱門標籤：大麻量子力學CT值女科學家後遺症快篩時間《科學生》科普素養閱讀一篇不到3元!!年訂輸入summer1000，現折1000元寄生蟲將其一生的大多數時間居住在宿主或寄主上，造成被寄生動物的危害。

但若從長久演化眼光來看，寄生蟲需要與寄主同舟共濟，一齊生存。

文/程樹德《詩經》魏風有〈碩鼠〉一詩，「碩鼠碩鼠，　無食我黍，三歲貫女，莫我肯顧，逝將去女，適彼樂土」。

婉約的詩人將壞統治者比喻做大肥鼠，雖長年供養著牠，但牠不肯為人民謀福利，只好離開肥鼠到理想的新樂土去。

現代歷史學者麥克尼爾（W.McNeil）寫他名著《瘟疫與人》時，也幽默地將病原稱為微寄生蟲，將暴虐的掌權者稱為「巨寄生蟲」。

寄生蟲上身不管是微寄生蟲或巨寄生蟲，被利用的生物總要用某些方法來祛除寄生蟲，例如動植物群體會以突變方式產生抵抗力，以防止寄生蟲上身。

縱使寄主擺脫不了寄生蟲，寄生蟲會因長遠利益，不會陷寄主於劣勢，因為一旦寄主不能在天擇中生存，寄生蟲自然也被淘汰。

故從長久演化眼光來看，寄生蟲畢竟需要與寄主同舟共濟，一齊生存。

圖一：依照科學家馬古里斯所提倡的內共生理論，粒線體（A）和葉綠體（B），很早前皆是獨立生存的細菌，大約在17億~20億年前，進入真核細胞的細胞質內。

最經典的例子，是有核細胞內的兩種胞器，粒線體和葉綠體。

依照科學家馬古里斯（LynnMargulis,1938~2011）所提倡的內共生理論，這兩種小胞器，很早前皆是獨立生存的細菌，大約在17億~20億年前，進入真核細胞的細胞質內。

再經共同演化過程後，原粒線體為細胞提供呼吸的能力，原葉綠體讓細胞捕捉光能，這兩種能力，大大拓展了真核細胞的生存能力，進而促進多細胞生物的演化。

但進入細胞的細菌，並不只限於粒線體和葉綠體。

近90年前（西元1924年），渥巴赫（S.BurtWolbach）及赫提許（MarshallHertig）從庫蚊（Culexpipientis）體內，發現了類似立克次菌（rickettsia）的細菌。

12年後賀氏將之申報為新種新屬，命名為渥倍奇菌（Wolbachiapipientis）。

其後不曾引發學者的興趣，直到1971年，在洛杉磯加州大學的嚴珍妮（JaniceYen）及巴爾（A.R.Barr）發現，雌庫蚊若沒被渥倍奇菌感染，它的卵在受精後，會被受菌感染的雄蚊精子所殺死，這奇怪現象稱「細胞質不相容性」（cytoplasmicincompatibility）。

1990年，加州大學河濱分校的史陶塞莫（R.Stouthamer）發現渥倍奇菌能讓某些昆蟲進行孤雌生殖，即不需要有雄性的參與，就能雌生雌，一代代傳衍下去。

這兩個稀奇現象，大大挑動了學者的興趣，使這渥倍奇菌成了研究的寵兒。

渥倍奇菌圖二：在一個染色的寄生蜂卵裡，可見到渥倍奇菌（較亮處）寄生於其中。

經過這二十多年的研究，研究學者知道渥倍奇菌普遍存於昆蟲內，經過統計分析，它可能感染了65％以上的昆蟲之種；另外也能感染其他節肢動物，如、蜘蛛、蠍子及等足目（Isopods），以及線蟲中的絲蟲（Filarialnematode），使它成為粒線體及葉綠體外，最廣泛的細胞內共生菌。

由於現代DNA定序能力突飛猛進，兩株渥倍奇菌的全基因體核酸順序已被訂出，均只有一百多萬鹼基對，算是頗短的。

在立克次菌這一目，基因體都不大，在80~210萬之間，這狀況是否因它們長期寄生細胞內，而有縮減之勢？渥倍奇DNA含有許多重複序列、病毒痕跡以及跳躍基因，但沒有保留完整的管家基因（housekeepinggenes），即幫助它們在營養上，較能獨立生存的基因。

這是否意味，它們已完全放棄了胞外生長的能力呢？至少目前，沒人能在培養皿內，不加昆蟲細胞，而能讓它生長，這也使研究略為困難。

扭曲寄主生殖能力渥倍奇菌善於扭曲寄主的生殖能力，其「細胞質不相容性」是首先被發現的。

現今的理論假設，渥倍奇菌先改變精子形成過程的某些步驟，而精子須進入被同種菌感染的未受精卵之後，方能擺脫前一個改變；若精子進了沒感染之卵，或受不同種菌感染的卵，則卵不能發育而死。

菌何以下此毒手，害了自己寄主的精子？它不能與別菌和平共存嗎？原來渥倍奇菌不能承載於精子上，卻能住在卵子內，這就可以由「競爭」或「自私」立場來解釋了。

菌既無法由精子散播，反倒能以它為毒餌，破壞同一寄主族群內，其他雌寄主的生存機會，間接促進同種細菌所寄生的雌昆蟲的生存競爭能力，這真是了不起的巧詐呢！雖然我們對菌這項分子機制的操作方法，尚不明瞭，但從細胞學階層分析中，倒有了較可信的理論。

渥倍奇菌似可在延緩精子形成時，有絲分裂的過程，使其核內染色體沒有緊縮，而一旦受精後，雌核與雄核分裂因不同調，以致死亡。

第二項對生殖的扭曲，是「孤雌生殖」，即受菌感染的雌寄主，卵不必受精，即能發育為雌幼蟲。

從演化邏輯言之，這很符合菌的生存利益，既然雌寄主要花不少精力尋找配偶，何不改變它為無性生殖呢？是以菌似乎能使減數分裂失敗，造成未受精卵內，已有雙套染色體，就可直接發育。

第三項對寄主的改造，是「變雄為雌」。

既然雄寄主難以當散播媒介，何不將之變性呢？這現象先發現於等足目的動物內。

細菌可寄生於雄性腺內，使之肥大而喪失功能，進而讓寄主發育成雌性，而在菌所感染的鱗翅目及半翅目昆蟲內，菌似乎干涉性別決定過程，讓昆蟲向雌性發育。

第四項能力是「殺死雄性」。

從菌的利益來說，雌後代價值高於雄後代，故讓寄主生出全雌的後代，有較大好處。

當初研究人員從鱗翅目這一昆蟲（Ostriniascapulalis）發現全雌的後代時，以為這是菌變雄為雌的把戲（前述第三項能力），但當用四環素餵雌寄主，以除掉渥倍奇菌後，雌寄主所生一窩幼蟲，全是雄性，這就與第三項現象不符合了，因若為第三項現象，則菌被清除後，該是雌雄兼具呢！仔細研究後，方知有菌寄生時，雄卵先雌化，再死亡；而無菌時，雌卵在發育成幼蟲時都死了。

這是致死性的雌化現象。

傳染方式由於渥倍奇菌能造成廣泛的感染，以致進入百萬種以上昆蟲內。

究竟它如何傳染呢？由於它不能在細胞外生長，直接取菌注入昆蟲卵內，是實驗室內可行的方法；在大自然中，寄生蜂或許是傳播細菌的媒介之一，它的產卵管可像注射針一般，將細菌由一種昆蟲，帶入另一種蟲子。

此外，研究者也發現，在實驗室技術下，目前雖然沒法讓細菌脫離細胞而獨立生長，但在室溫下，分離出來的細菌仍能存活一週以上。

這種堅韌的存活力，或能讓細菌有他種傳染方式，如昆蟲間打鬥或相食，細菌可由口或傷口進入；如細菌沾附植物上，或許能被昆蟲食入？細菌一旦進入寄主，渥倍奇菌怎樣行動呢？佛里曼等人（Frydman,etal.）曾將菌注入成年黑腹果蠅（Drosophilamelanogaster）體內，再追蹤其去向。

發現菌能進入卵巢，先集中於體幹細胞的養護細胞（somaticstemcellniche,SSCN）內，這些細胞位於幹細胞旁，負責支撐幹細胞的增殖，而幹細胞則有分裂能力，可補充耗損的體細胞，細菌從這一據點，進入體幹細胞及生殖幹細胞（germlinestemcell），最後進入發育中的卵細胞，由此進入寄主的後代子女中。

過往二十多年，對渥倍奇菌的熱烈研究，一方面基於好奇心，希望知道它如何扭曲寄主的生殖，另一方面也頗具實用價值，例如絲蟲能引發人類的象人症（elephantiasis）。

此症是因大量絲蟲堵塞了淋巴系統的體液回流，造成巨大的睪丸、臀部或大腿。

而渥倍奇菌所呈現的蛋白質，或許就是引發發炎反應的嫌犯，由於長久的共同演化，絲蟲要依賴菌方能生存，故用抗生素除菌，成了治療絲蟲症的新方向。

渥倍奇菌能造成寄主生殖障礙，也成了控制害蟲族群的可能方法。

這原理與以前曾施行過的，釋放大量不孕雄性昆蟲，以與野生雄蟲競爭交配，進而降低族群內子代個體數目的「生物防治法」（biologicalcontrol）頗為相似。

此外能傳播登革熱病毒的伊蚊（Aedes）也有共生的渥倍奇菌，有人設法除掉菌，以促蚊子速死，讓它來不及傳播病毒。

從寄生到互利共生圖三：卵巢枝的最頂端，形狀像長了尖尾巴的俄羅斯娃娃。

寄生蟲在長期演化過程中，能否漸變成互利共生，仍是演化生物學者關懷的問題。

渥倍奇菌與昆蟲，正是很好的研究材料。

西元2007年，以澳洲墨爾本大學的威克絲（A.R.Weeks）帶頭的團隊報告指出，只需20年時間，就能觀察到「渥倍奇菌由寄生，向互利共生演化」。

1986年霍夫曼發現，加州南部的一種擬果蠅（D.simulans）有此菌寄生，也有細胞質不相容現象；後續威克絲發現，原來受感染族群，只限於加州南部之得哈洽彼橫斷山脈以南（TehachapiRange），但向北移動速度頗快，10年內北進700公里，現已廣泛存於北美大陸各擬果蠅的族群內。

在1980年代，菌寄生後，使雌蠅產卵數降低了15~20％，表示這是對個體生殖有害之寄生現象。

而它仍能擴充感染率，就因菌有一個殺手，即前述第一項現象，讓沒被感染的雌蠅失去所有子代，進而擴充受感染蠅在下一代族群中的比例。

威氏於2002及2004年收集加州爾灣（Irvine）及河邊兩地多株的野生果蠅，養於實驗室中，並用抗生素殺滅渥倍奇菌，建立無菌果蠅族群。

接著測量有菌或無菌雌蠅，在5天及10天內的產卵數，並予統計分析。

威氏發現2002年及2004年的野生受感染雌蠅，平均產卵率已高出未受感染蠅10％。

短短二十年內，由有害的寄主，變為有利的共生，且其產卵率差異達25~30％，是很驚人的，細菌怎麼來操縱雌蠅呢？在細胞階層的運作，2011年由波士頓大學佛里曼領導之團隊揭密。

這個團隊先前用顯微鏡觀察黑腹果蠅的卵巢，發現菌集中在體幹細胞之養護細胞（somaticstemcellniche,SSCN）中，這是支撐體幹細胞分裂的支持細胞，正如人類的濾泡細胞團團圍繞著發育之中的卵細胞，幫助它儲存大量養分。

我們得先知道卵巢的細部結構，想像有兩隻「佛手」，其果蒂端由一隻丫型管連在一齊，丫型管即輸卵管，其底部就是卵從母體擠出來的端點。

佛手的每一根指頭，叫做小卵巢（ovariole）或卵巢枝（germarium），由一連串不同發育過程的卵細胞，及其養護細胞所構成。

其指頭最頂端，像是長了尖尾巴的俄羅斯娃娃（圖三）。

這娃娃的尾巴是生殖幹細胞的養護細胞（germlinestemcellniche,GSCN），這些細胞支持其頂部的生殖幹細胞（germlinestemcell）分裂，生殖幹細胞就位於俄羅斯娃娃的臀部。

當生殖幹細胞分裂後，其一仍當幹細胞，另一進行分化，準備變成卵子。

位於俄羅斯娃娃腰部外圈的體幹細胞也大量分裂，造成濾泡細胞，包裹住發育中的卵細胞，形成卵室（eggchamber）。

卵室因堆積卵黃而增大，成了俄羅斯娃娃的頭部，頭部再擴大就脫離娃娃，成卵圓形卵室，最後成熟為卵，經由丫型輸卵管排出。

佛氏團隊用毛里秀斯果蠅（D.mauritiana）當研究材料，發現其受感染雌蠅產卵數，竟為未感染者4倍，這麼大的差異，遠超過威克絲的野生擬果蠅（D.simulans）。

他們細查其卵巢，見細菌也聚集在生殖幹細胞之養護細胞內，是否細菌能操控這些細胞，進而促進生殖幹細胞的分裂頻率呢？為回答這問題，他們用三種生物化學指標來測其分裂活動，其一是磷酸組蛋白（phospho-histoneH3）的抗體，這種蛋白存於進行有絲分裂之細胞中；其二是核酸DNA合成指標，溴尿嘧啶；其三是融合體（fusome），這是像驚嘆號形狀的細胞器官，只存於生殖幹細胞內。

三種指標都顯示，被菌感染的卵巢，生殖幹細胞分裂活動，兩倍於未感染者。

另外兩倍的產卵能力來自何處？在俄羅斯娃娃腰部，另有強烈細胞凋亡活動（apoptosis），以調節卵的生產量。

佛氏團隊用生化方法，測凋亡的活性，發現被感染之俄羅斯娃娃腰部，細胞凋亡降低了2倍左右。

在細胞階層，這項新研究指出，菌促進生殖細胞分裂，並降低其凋亡，能讓被感染雌蠅，生出4倍量的卵。

演化的推理，與政治推理相似，即「誰得利？」（CuiBono），微寄生蟲接受了這演化邏輯，由寄生到互利。

「巨寄生蟲」們，也該有此體會，努力的創造利益，讓被寄生者活得好些！參考資料Fast,E.M.etal.,WolbachiaenhanceDrosophilaStemCellproliferationandtargettheGermlineStemCellNiche,Science,Vol.334:990-992,2011.程樹德，任教陽明大學微免所原文發表於科學月刊第四十三卷第六期發表意見文章難易度剛好太難所有討論 0登入與大家一起討論科學月刊229篇文章・ 1987位粉絲＋追蹤非營利性質的《科學月刊》創刊於1970年，自創刊以來始終致力於科學普及工作；我們相信，提供一份正確而完整的科學知識，就是回饋給讀者最好的品質保證。

TRENDING熱門討論即時熱門別為考試而學習，請為學習而考試16小時前想教導孩子，提升數學成績？關鍵在於父母的心態！16小時前總是覺得睡不好？教你如何一夜順「睡」214小時前豬圈裡的生活－《食品黑手黨》114小時前阿茲海默風暴：通訊作者的辯駁與責任62022/08/03你低頭看得到腳趾嗎？從腳趾頭看人類祖先的生存方式——《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》42022/07/24未知死，焉知生？從南美館《亞洲的地獄與幽魂》爭議看信仰的存在危機32022/07/17貓的痛，AI懂？——貓臉疼痛辨識技術32022/07/21RELATED相關文章地球生命的演化，在《地球：從美麗到滄桑》絛蟲能告訴我們的事：人類是何時開始吃肉的？——《與達爾文共進晚餐》【Gene思書齋】我們的身體，想念野蠻的野生樂園她是考古學的先驅，也是劍橋大學第一位女性教授｜桃樂絲．加洛德(上)000文字分享友善列印000地球生命的演化，在《地球：從美麗到滄桑》張清浩・2011/12/26・266字・閱讀時間少於1分鐘・SR值515・六年級＋追蹤相關標籤：互利共生利他演化熱門標籤：大麻量子力學CT值女科學家後遺症快篩時間 這本書主要的內容是地球上的生命演化，是演化生物學。

作者史坦利萊斯，從地球殊異假設（宇宙只有極少數的行星，可以演化出高等智慧生命）談起，講到大地之母蓋婭，演化的運作方式：創新、互利共生、性與利他行為；也講到人類從大腦所發展出來的特殊適應能力：宗教與科學，及其對於地球生命演化的影響。

本書內容精彩，視野恢宏，處處讓人看到一位演化生物學家的人文關懷，也很值得學社會科學的人閱讀。

閱讀全文，請見：地球生命的演化，在《地球：從美麗到滄桑》|張清浩律師的部落格。

發表意見文章難易度剛好太難所有討論 0登入與大家一起討論張清浩23篇文章・ 0位粉絲＋追蹤TRENDING熱門討論即時熱門別為考試而學習，請為學習而考試16小時前想教導孩子，提升數學成績？關鍵在於父母的心態！16小時前總是覺得睡不好？教你如何一夜順「睡」214小時前豬圈裡的生活－《食品黑手黨》114小時前阿茲海默風暴：通訊作者的辯駁與責任62022/08/03你低頭看得到腳趾嗎？從腳趾頭看人類祖先的生存方式——《人從哪裡來：人類六百萬年的演化史》42022/07/24未知死，焉知生？從南美館《亞洲的地獄與幽魂》爭議看信仰的存在危機32022/07/17貓的痛，AI懂？——貓臉疼痛辨識技術32022/07/21RELATED相關文章從寄生到互利種子中有一座看不見的果園醫病，是醫療眾生－包含動物的疾病沒有化石沒關係，從泥土也能取得尼安德塔人DNA！000文字分享友善列印000【Gene思書齋】我們的身體，想念野蠻的野生樂園GeneNg・2012/09/04・1039字・閱讀時間約2分鐘・SR值418・四年級＋追蹤相關標籤：寄生蟲心理演化細菌身體熱門標籤：大麻量子力學CT值女科學家後遺症快篩時間《科學生》科普素養閱讀一篇不到3元!!年訂輸入summer1000，現折1000元《我們的身體，想念野蠻的自然：人體的原始記憶與演化》（TheWildLifeofOurBodies:Predators,Parasites,andPartnersthatShapeWhatWeAreToday）真是一本非常有趣的科普故事書，即使我早已熟悉書中大部分內部，讀起來還是興味盎然。

作者羅伯．唐恩（RobDunn）真是位擅長舖梗的作家，他用各種巧妙的故事，把各種有趣的資訊串連在一起，讓我們能隨著那些故事遨遊我們人類和地球上各種大小蟲子糾纏不清的世界。

《我們的身體，想念野蠻的自然》用詼諧幽默的筆調，帶我們進入醫學、生態學與演化生物學交疊出的有趣世界，讓我們輕鬆愉快地面對我們過去和現在厭惡的各種寄生蟲和微生物，感嘆生命的神奇奧妙和博大精深。

我們無疑是生活在人類歷史上最爽的時代！這我們這個世代，只要生活在發展得還不錯的國家中的城市，比起我們的祖先，溫飽和疾病變得更加不太是問題了。

就連我在美國唸書時，美國人還以為馬來西亞還盛行瘧疾，可是我從小到大都沒聽說過有任何認識的人得過瘧疾，自己也頂多得了痛得半死卻不死的登革熱而已。

加上居住在城市的人口愈來愈多，大自然已離我們愈來愈遠，我們也許不再認為自己是自然界裡的一份子了，甚至還有有識之士鼓勵人民乖乖居住在城市當阿宅就好，別到大自然裡去搞破壞了（請參見〈城市的勝利與驕傲〉）。

而且我們早已習慣方便明亮的光線、乾淨舒適的角落、美味豐盛的食物，還有空調冷氣。

我們從未像現在這樣，如此自然而然地和大自然脫鉤。

我們並不是這一輩才開始讓下一輩這麼做，我小時候要去附近僅存的菜園和田野捉魚玩蟲追鳥，回家就要被阿嬤罵整晚了，晚我十幾年出生的小弟和小妹，連這個問題都沒了，因為社區附近的所有菜園和田野全都成了工廠XD從擺脫了大自然，確實讓我們得到了一些好處，我們沒那麼容易被林中的毒蛇猛獸當作晚餐，也沒那麼容易被奇怪的病菌寄生蟲當早午晚餐而安怎死都莫宰羊。

可是遠離了大自然，我們也沒那麼爽到死，因為多半在掛掉之前，還得飽受腰痠背痛、高血壓、糖尿病、心臟病、癌症等的折磨，這還不算都市中更高見的精神問題哦，這些都是我們當見…呃，至少是中年後高見的身心健康問題，可是讀了《我們的身體，想念野蠻的自然》，你會發現，我們的身體不僅是想念，而是迷戀野蠻的自然。

 閱讀全文：我們的身體，想念野蠻的野生樂園發表意見文章難易度剛好太難所有討論 0登入與大家一起討論GeneNg295篇文章・ 23位粉絲＋追蹤來自馬來西亞，畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班，以及美國加州大學戴維斯分校（UniversityofCaliforniaatDavis）遺傳學博士班，從事果蠅演化遺傳學研究。

曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員，現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所，從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。

過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」（Sciscape.org）總編輯，現任台大科教中心CASE特約寫手、Readmoo部落格【GENE思書軒】、關鍵評論網專欄作家；個人部落格：TheSkyofGene；臉書粉絲頁：GENE思書齋。

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你們想想，古時候常常有人帶著老婆，出了城，吃著火鍋還唱著歌，突然被不知道哪來的瘟疫感染，然後他就死掉了。

戰勝病毒的兔子生物要是無法應付時常突如其來的傳染病，下場只有滅絕。

澳洲的兔子，是個撐過傳染病考驗的知名案例，牠們歷經致命病毒感染，全族差點死光光以後，少數存活下來的個體又再度壯大。

歐洲中世紀的兔子繪畫。

圖／取自medievalists澳洲兔子是人為引進的外來種。

公元1859年，英國人將原產歐洲的穴兔（Oryctolaguscuniculus）引進澳洲，不料逃逸的兔子非常適應澳洲的環境，不久後就發展為龐大的族群，造成生態浩劫。

澳洲後來試了很多方法滅兔，1950年的時候，澳洲以毒攻兔，對兔子施放黏液瘤病毒（myxomavirus）。

黏液瘤病毒本來感染對象是美洲的棉尾兔（cottontailrabbit），雖不會殺死宿主棉尾兔，但穴兔被感染卻會致死，因此科學家將它作為對付兔子的生物武器。

一開始使用時威力非常強大、效果顯著，造成澳洲穴兔族群大量死亡。

而在地球遙遠的另一邊，法國1952年時也在當地使用病毒，接著1953年病毒傳入英國，前幾年都能殺死大批兔子。

兔子的歷史傳播，從法國到英格蘭再到澳洲。

圖／取自ref1然而就像許多「生物防治」的案例，三個地方的兔子在幾年以後，數量都有復甦的情況。

現在回顧，病毒對兔子的傷殺力之所以不如以往，是由於兔子演化出對病毒的抵抗力；另一方面，感染兔子的病毒也變弱了，不再那麼容易殺死宿主，增加自己的繁衍機率。

面臨如此的滅團危機，兔子是如何演化出抵抗病毒的能力？最近發表的論文，從澳洲、法國、英國取得許多陳年兔子樣本，比較被病毒感染以前與之後，兔子族群的遺傳差異，結果發現不少DNA變化是共通的，展示出演化的重複性！[1]爬梳兔子的歷史和珍稀物種的標本相比，沒有太多人會特地收藏死掉的兔子，所幸研究團隊還是從各處搜集到一些，介於1856到1956年間的樣本。

由法國獲得古兔29隻，現代兔26隻；英國取得古兔29隻（包括一件達爾文私藏的標本），現代兔25隻；澳洲則搜集到古兔17隻，現代兔26隻。

總數還算豐富。

[2]兔子的遺骸。

圖／取自TrusteesoftheNaturalHistoryMuseum研究團隊沒有定序整個基因組，而是只鎖定外顯子（exon），也就是基因組上會轉錄為蛋白質的位置，合稱作「exome」，一共19293個基因，另外還有粒線體，以及3段免疫基因MHC的周圍。

定序區域占整個基因組比例是1.17%。

三地兔子的親戚關係，符合歷史記錄的預期。

穴兔原產於西南歐，主要是法國、西班牙一帶，13世紀引進英格蘭，1859年之後又從英國被帶到澳洲。

在老家法國，兔子的遺傳多樣性最高；源於英國的澳洲族群，兩者彼此關係又比法國更加接近，符合傳播歷史。

三地兔子族群的PCA，法國族群遺傳多樣性最高，澳洲與英國族群彼此比較接近。

圖／取自ref1三地兔子面對一樣病毒，抵抗力平行演化基因組上同一個位置，有ATCG不同的可能性，稱作SNP（全名singlenucleotidepolymorphism，中文翻譯是單核苷酸多態性）；舉例來說，假如碰見病毒以前的兔子族群，某位置是C的比例很高，被病毒摧殘以後T的比例卻明顯變高，此一改變就有機會關乎傳染病適應。

三處兔子族群中，一共有193個SNP可能與疾病適應有關，其中有些變異只在單一地區偵測到，值得注意的是，也有94個，將近一半SNP同時在兩地以上出現。

它們絕大部分應該不是遇見病毒以後才誕生的新突變，而是原本就存在祖先族群中的遺傳多樣性（standinggeneticvariation），因為在病毒感染以前的族群，就能見到這些遺傳變異，以較低比例存在。

兔子是13世紀先從法國傳到英國，後來再引進澳洲。

論文推論，三地兔子在1950年代獨立面對病毒挑戰時，有助於適應的遺傳變異，大概早在800年前已經存在歐洲的族群；這些遺傳潛力後來也被帶到英國，以及澳洲，等到同源的兔子們，在各地面臨相同的病毒威脅，類似的遺傳優勢各自迅速地脫穎而出，算是平行演化（parallelevolution）的結果。

用兩種分析方法，分別找到可能與適應病毒有關的基因們。

圖／取自ref1眾多基因一起對抗多種病毒不過探討兔子與傳染病的關係，光是考慮黏液瘤病毒仍有缺漏。

黏液瘤病毒肆虐後約30年，1986年時，又有另一種致命疾病「兔病毒性出血症（rabbitshaemorrhagicdisease）」在歐陸流行，後來也傳往英國與澳洲。

為了研究兔病毒性出血症的影響，研究團隊搜集了1985到1996年，感染之前與之後的樣本。

比較發現，似乎有4個免疫相關基因，和這一波疾病適應較為有關：CD96、FCRL3、IFN-α21A、MHCClassI。

有些與傳染病適應有關的基因，蛋白質序列有些改變。

對於蛋白質產物或基因表現，差別明顯的一些基因：IFN-α21A、CD200-R、FCRL3、CD96、MFSD1，論文也用體外培養的細胞實際測試，發現這些遺傳差異，確實會影響病毒的感染能力，只是具體有什麼效果不太清楚。

另外，病毒要靠宿主細胞製造的蛋白質才能複製繁衍，VPS4和PSMG3基因大概是藉由破壞病毒的繁衍能力，達到防禦的成效。

圖／取自GKHart/VikkiHart/TheImageBank/GettyImages維持遺傳多樣性，保持面對危機的彈性現在澳洲、英國、法國的兔子，都是經歷兩次極端考驗後，存活下來的勝利組。

根據遺傳分析，牠們戰勝病毒的方式並不一定，沒有演化出一個抵抗病毒的絕對無敵基因，而比較像是許多基因一起作用，達到加成效果。

未來要研究傳染病與宿主，不論是保護宿主免於疾病威脅，或是用傳染病進行生物防治，這些訊息都值得參考。

這回研究也發現，有助於兔子對抗病毒感染的遺傳因子，大部分源自於祖傳的遺傳多樣性。

它們原本也許只是族群中，不太影響生存的遺傳變異，但是病毒來襲時卻成為生存關鍵，而且獨立拯救了三地的兔子們。

此一觀察的啓發是，讓生物族群的遺傳多樣性不要太單調，保持一定彈性，面對不同的危機，有助於長期的生存。

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