本書的目標，是終結對寒武紀大爆發原因的不確定性與推測

後來關於寒武紀大爆發發生原因的研究計畫指出，前寒武時期末期的物理環境條件出現變化。

我們已經了解，並非整體環境（物理與生物因素）的變化導致寒武紀大 ... 集團資訊關於我們集團介紹我們的團隊旗下媒體關鍵評論網everylittled.INSIDE運動視界Cool3c電影神搜未來大人物歐搜哇旗下節目多元服務Ad2Taketla拿票趣關鍵議題研究中心Cr.EDShareParty達思智能科技與我們合作內容行銷與廣告業務異業合作原創內容暨內容媒體業者合作加入我們新聞中心 2022/02/22,科學PhotoCredit:Shutterstock/達志影像精選書摘TNL精選書籍，讓你站上文字巨人的肩膀，遠眺世界。

看更多此作者文章...訂閱作者收藏本文文：派克（AndrewParker）可能的答案對於為什麼會發生寒武紀大爆發這個問題，學者專家曾經提出很多解釋。

遺憾的是，總有強而有力的證據反駁所有的解釋：沒有一個解釋能夠禁得起科學嚴謹的驗證。

過於簡化的解釋，認為寒武紀時期的一般環境條件適合演化，也就是說，寒武紀只不過是個適合動物演化的吉時良地。

環境中包含物理（無生命的）與生物（有生命的）因素，最近關於寒武紀時代無骨骼動物胚胎的發現，足以推翻這項相當迂迴的論點。

有兩種寒武紀動物——水母及剛毛蟲——的卵，比自己祖先的卵還大，受精卵裡有相當充裕的空間，而且胚胎晚期與成年動物的形狀極為相似，表示完全孵化的寒武紀動物胚胎，有能力融入環境，不需經歷一連串較不成熟的幼年期。

由於可以確保子代能夠度過艱難時光，這種直接發育的策略，在現今嚴酷或不可預料的環境條件下常見。

舉例來說，螃蟹卵孵化後，小螃蟹會像移動緩慢的浮游生物，在水中四處漂流。

許多魚類可以輕易捕捉這些小螃蟹，當環境艱難時，甚至連這些瘦弱的小東西，都會成為魚類的盤中飧。

但如果孵化出來的小螃蟹有能力在海底生活，並且擁有可讓自己隱入背景的色素和體形，就能瞞過掠食者的利眼，順利長成大螃蟹。

由於要採取高度發展的孵育方式，雙親必須付出高能量，所以這不是一般的發育方式。

寒武紀時期的直接發育證據，或許令抱持這種觀念的人感到驚訝，因為它顯示這段時期的生存條件，畢竟不是那麼合宜。

於是「合宜條件」的假設出局。

有些關於寒武紀大爆發原因的解釋，因為誤解了寒武紀大爆發的實質意義，而成為錯誤的犧牲品。

許多科學家投入研究，但卻以引人誤入歧途的解釋為基礎，即所有動物門出現自發性演化的主張，試圖揭發點燃寒武紀大爆發的原因。

這並不是對寒武紀大爆發的公正結論，也是個被我冠以「引人誤入歧途」之名的解釋。

現在我們了解，寒武紀大爆發是所有動物門身體外形的自發性演化，在此之前，所有動物門的內部身體設計，均已設定完成。

坦白說，以前的科學家之所以誤解寒武紀大爆發，並非起因於他們本身的錯誤，而是由於我們最近才發現足以了解動物內部身體設計故事的遺傳證據。

目前的證據顯示，前寒武時期的「事件」，即內部身體設計的演化，並非爆發性的事件，而是歷經數千萬或數億年的時間逐步演變形成。

這可能是因為前寒武時期的「事件」，關乎動物自先前的型態演化形成另一種型態，與寒武紀大爆發的條件並無密切關聯。

前寒武時期的「事件」與其說是爆發，不如說是一波浪潮。

寒武紀大爆發可能是在一剎那間發生，但前寒武時期的「事件」則非如此。

簡而言之，以前對「寒武紀大爆發」的解釋，實際上是將寒武紀大爆發與前寒武時期的「浪潮」這兩個事件，合併看待。

一般來說，浪潮是重要的遺傳事件，而大爆發則多半是受到某些外在因素驅使所致。

後來關於寒武紀大爆發發生原因的研究計畫指出，前寒武時期末期的物理環境條件出現變化。

我們已經了解，並非整體環境（物理與生物因素）的變化導致寒武紀大爆發，有些解釋只著重某部分的環境因素。

有個解釋是以大氣中的氧氣濃度升高到關鍵濃度為基礎，另一個解釋則立基於大氣中二氧化碳濃度降低的觀點。

氧氣和二氧化碳是影響動物呼吸及循環系統的因素，這些系統屬於大部分動物門的內部身體設計，通常對外在構造影響較小。

因此，氧氣和二氧化碳的濃度，與寒武紀大爆發無關，但或許曾參與內部身體設計的演化。

同樣也有地質學證據指出，在寒武紀之前的許多時期，地球上的氧氣濃度就曾達到高峰，其中有些證據來自宇宙球粒，即在整個地質時間裡，自外太空墜落地球的小隕石。

宇宙球粒含有會與氧氣產生反應的化學物質，它們之間的反應強度，可顯示隕石墜落地球時，地球大氣中所含的氧氣濃度。

根據證據，人們發現在寒武紀之前、之中與之後，地球大氣中的氧氣濃度曾達一連串的高峰。

繼續探討相關的化學主題。

在寒武紀時期，另一個可能發生變化的物理環境因素，是磷的可利用性。

磷有助於磷酸鈣骨骼的發育，磷的濃度增高，可能促使動物發展堅硬的外在構造。

但動物外在構造的組成成分，並非只有磷酸鈣，還有其他的化學物質牽涉其中。

磷的論點無法解釋這個現象。

如同氧氣一般，有證據指出，在寒武紀之前及之中，地球上磷的濃度已達高峰。

另一個導致寒武紀大爆發的物理環境因素，是寒武紀之初大陸棚海域（「淺」水棲息地）的面積擴大。

或許是因海水侵蝕全球陸塊，而突然加速形成這種條件。

不過大陸棚海域面積擴大的發生時間，遠較寒武紀大爆發的時間早，因此整個系統並未因這個事件，而新添任何變數，地球上的整體環境依然大同小異。

最近對寒武紀大爆發發生原由的解釋，聚焦於與「雪球地球」假說有關的物理環境因素。

學者認為，在寒武紀之前，有一段時期整個地球看起來就像是個大雪球。

在前寒武時期的某段時間，太陽的熱度可能較現今低百分之六，結果造成氣溫和大氣中二氧化碳濃度降低，使得極地的冰帽日漸增大。

冰層將可使地表溫度升高的陽光及紅外線反射出去，因此有愈來愈多的冰層形成，於是地球的溫度也愈來愈低，形成更多冰層的可能性也愈來愈高。

這個概念的強硬觀點主張，地球上所有的海洋最後都結成厚達一公里左右的冰層；比較溫和的觀點則認為，地球上還有個寬廣的冰帽，能讓開放水域的水在赤道周圍循流。

但不論哪一種情形，在火山事件之後都能重新恢復正常條件，讓地球的大氣層充滿足夠的二氧化碳，啟動溫室效應或全球暖化，導致冰層溶化。

二十多億年前或許定期發生雪球地球事件，但在八億五千萬年前至五億九千萬年前的前寒武時期晚期，至少發生二次。

由於事件發生的時間極接近寒武紀時期，所以雪球地球必然是寒武紀大爆發的原因。

問題是純然科學的評審團，尚未達成最終一致決議，認定應該贊同雪球地球假說的強硬觀點還是溫和觀點。

與大陸棚海域突然擴增的假說一樣，溫和觀點也無法解釋寒武紀大爆發的原因，因為地球上依然有能夠促進演化的「正常」水域環境。

不過在解釋寒武紀大爆發的起因時，強硬觀點也並非毫無瑕疵。

首先，這個概念具有目的論的基礎，假設演化的進程從一開始就已經注定。

我們所處的既定情境，不過是前寒武時期身體外形像蠕蟲的所有動物門，本就渴望變成寒武紀時代的樣貌，只不過冰將一切事情暫時延緩下來。

於是冰層溶化之時，也就是演化再度繼續的時刻。

這並非客觀的觀點。

如同前文所述，為什麼生物必須改變行動便利的蠕蟲體形？如果演化的進程早已注定，為什麼生物無法在冰層之下的水中繼續演化？為了解釋寒武紀大爆發的原因，這個煞費苦心才提出的概念，還有第二個主要的疑慮：數據並不相符。

寒武紀大爆發發生於五億四千一百萬前到五億三千八百萬年前，但最近一次的雪球地球事件，至少在六億三千五百萬年前就已結束，這兩個事件之間至少相差九千四百萬年。

實情如此，所以前寒武時期的雪球地球事件，無法解釋寒武紀大爆發的原因，雖然它在前寒武時期的「浪潮」也許扮演了某個角色。

我們正嘗試解釋造就物種多樣性的這場大爆發，或者說宏觀演化事件。

就外部構造而言，物理環境條件的變化，只會導致微觀演化或逐步轉變。

為了解釋大爆發的原因，我們需要了解某個決定生物生死存亡的因素，這樣的因素必然屬於生物環境的一部分，亦即在動物身上所發生的變化。

也有學者提出關於寒武紀大爆發起因的生物環境解釋。

有個根植於生物環境的解釋，主張寒武紀時期的動物可普遍取得膠原蛋白。

遺憾的是，這種觀點只會誤導人們對寒武紀大爆發的了解，因為在寒武紀大爆發之時，有個動物門就已演化形成膠原蛋白，並迅速成為寒武紀時期所有其他動物門的始祖。

若這個解釋正確，那麼所有動物門的動物，理應同時演化形成各自的膠原蛋白，但我們知道演化並非以這種方式進行。

發生這種情形的機會極為渺茫。

同樣的，如同磷一般，膠原蛋白也並非動物外部堅硬構造的唯一成分。

加州大學柏克萊分校的美國生物學家瓦倫汀認為，大部分的趨異多樣化，只發生在還有未被占據的棲境（一種「生活方式」）可供生物演化之時。

這意味著寒武紀大爆發的發生原因，是寒武紀時期突然出現空置的棲境。

遺憾的是，這個解釋是寒武紀大爆發誤解版本的受害者。

我們並不是在找尋說明為什麼四個動物門，會突然演化變成三十八個動物門的解釋；我們想了解的是，為什麼三十八個內部身體設計不同的動物門，會恰好突然變成三十八個具有不同內部身體設計與不同外形的動物門。

雖然在長達一億二千萬年的時間內並未發生這種轉變，但始終有些可供生物演化占據的新棲境存在。

舉例來說，某個包含掠食生活型態的棲境。

在這一億二千萬年間，蠕蟲樣的體形，基本上就像是一大塊移動緩慢的蛋白質，但卻沒有動物填補這個掠食性的棲境，因為它嚴格要求生物必須具備堅硬的軀殼、可以撕咬獵物的下頷，與可以抓牢獵物的強壯附肢。

在寒武紀大爆發之前，有為數眾多的潛在棲境空置，但是基於一些至今尚不明白的原因，這些棲境並未被填補，直到寒武紀初期為止，它們依然閒置。

考慮棲境的問題確實很重要，但並非我們想要找尋的基本解釋。

我們正在找尋的是，驅使所有動物門在地質年代的某個時間點，填滿所有閒置棲境的因素。

在寒武紀初期必然有個非常不尋常的事件發生。

寒武紀時期，如同浮游生物般可自在漂流的植物或許曾經增多，這可能是起因於導致海洋湧升流的重要事件，科學家對這事件本身已有幾種解釋。

這些植物成為動物演化形成泳肢的選擇壓力，具備泳肢的動物才能接近生長在水中的植物，並且演化形成專門吃這些水中植物的口器。

大嘴唇、無齒、體形短胖的蠕蟲，永遠不可能追上寒武紀時期一些漂動迅速的植物，更遑論咀嚼美味。

但這個解釋只說明了一個新棲境，而非伯吉斯頁岩的動物所填占的所有棲境。

寒武紀頁岩的生物類群，不只包含會游泳的動物，所以無法單靠這個解釋，說明寒武紀大爆發的發生原因，但我們目前的追蹤路徑方向正確。

最近美國麻薩諸塞州哈德利南方霍利約克山學院的馬克．麥克蒙與戴安娜．麥克蒙，重新修正看似最真實的寒武紀大爆發起因。

這個解釋將所有的進食模式，包括掠食在內，均視為一個重要因素。

馬克．麥克蒙一面應用現代的生態學方法，讓已有百年歷史的概念復甦——即動物之所以演化形成外殼，是為了保護自己抵禦掠食者的侵略，一面又依食物網，將整個寒武紀生物類群概念化——即每個物種都有專屬的掠食者及食物。

但這個概念化依然備受批判，因為它過分簡單而擬人化。

儘管（甚至可說是由於）已提出所有解釋，但這些解釋仍無法讓生物學家與古生物學家普遍地相信，人們已經了解導致這件可說是地球生命史上最戲劇化事件發生的真正原因。

斯德哥爾摩自然史博物館的柏格隆曾於一九九三年表示：「寒武紀時代為什麼會出現輻射演化？最誠實的答案是我們不知道。

」四年後，史密森研究院的歐文證實：「我們依然不確定導致寒武紀大爆發的觸發因素。

」本書的目標，是終結對寒武紀大爆發原因的不確定性與推測。

我贊同貝拉沃恩、厄道特與諾爾的看法，他們各自告訴我們寒武紀大爆發的解釋，應與多細胞動物的生態學和行為系統的突然改變有關，但我要將範圍縮得更小。

預演通常在科學領域裡，認知到某個理論是錯誤的，與知道它是正確的幾乎同樣有用。

關於寒武紀大爆發的內容原因的錯誤答案，漸漸地引領我們了解，應到何處找尋這兩個問題的正確答案。

儘管只是拼圖的邊框，但它們本身也是整幅拼圖的拼圖片。

本章我曾說明寒武紀大爆發內容的正確解答，也將在本書的其餘章節裡，開始就寒武紀大爆發的原因，提出我的新解釋，亦即所謂的「光開關」理論。

為了揭露寒武紀大爆發的真正原因，我們必須把所有的拼圖片拼湊起來。

本書接下來的七章，將找出更重要的拼圖片。

在這些章節內容裡，我將根據現今生命的運作方式、地球在演化進程期間所發生的事件，以及過去的生命在不同時期的運作方式，建構一幅多面向的圖畫。

接下來的章節，我會把看似風馬牛不相及的主題聚在一起，從古教堂到印象派畫家的畫作。

於二十世紀轉換之際，發明家協會總裁在提出「可發明的所有事物早已被發明」的主張之後辭職。

他並未說錯。

本書將證明側面考察的成果，以及科學如何因結合各學科領域的知識獲益。

下一章我將更仔細地檢視化石，提出過去已發現的資訊。

但要解釋寒武紀大爆發，不只需要古生物學的證據，也需要生物學的證據。

研究現存生態系統所發現的線索，與研究寒武紀動物化石所得到的線索一樣多。

我提出的解決方案，是利用所有的科學線索，將時間推移到現代世界，將焦點集中在我所專精的主題。

第三章說明的是現生動物如何演化出現身體顏色或隱身的技能。

我會證實現代動物造色系統的精密程度，我們對滅絕動物的造色系統所知甚少。

中心主題是，在現今絕大部分的環境中（有光環境），對動物的行為而言，光是最重要的刺激。

在第四章中，我將藉由檢視故事的另一面，即生活在黑暗中、洞穴裡與深海內的生物，凸顯光是現代世界重要刺激的觀點。

在本章裡，光的重要性會變得更加明顯，不只對動物行為，對演化的影響也是如此。

第五章我會比較兩群種子蝦的演化速率，這兩群種子蝦在不同的環境中開始寫下牠們的歷史。

有一群種子蝦生活在開放水域，另一群種子蝦則在海蝕洞中度過一生。

仔細觀察生活在開放水域的種子蝦，會發現光是驅使牠們演化的因素，但生活在黑暗中的種子蝦，與牠們的始祖幾乎完全一樣，結果開放水域的種子蝦，遠比生活在黑暗洞穴裡的種子蝦更具多樣性。

海生等足目甲殼動物類群（木蝨或等足目甲殼動物屬之），也能證實光在演化上所扮演的角色，我們將加入羅瑞在太平洋的東澳海洋腐食性動物探索計畫（SEAS），也會談及蟹類與蠅類。

第六章略微強調探索古代滅絕動物體色的氣氛。

骨骼與其他可以變成化石的堅硬部分是物理構造。

雖然必須藉助顯微鏡才能看見，不過現今有些動物的顏色是起源於物理構造。

化石紀錄裡也保存了這類微小的構造嗎？或許能在五千萬年前的甲蟲，和一億八千萬年前的菊石身上發現這個可能性。

然後這本歷史書就會翻回更早之前的年代……若只靠古埃及雕像的原創顏色，我們就能知道它曾存放死亡之書，那麼從化石裡找到的顏色，又能讓我們了解多少知識呢。

為了估量動物的顏色所提供的資訊，第七章將介紹各式各樣的眼睛。

第七章將告訴你所有的動物都必須適應現有的眼睛，不只是體色，還包括牠們的體形和行為，即所有會影響映照在視網膜上的動物外形的因素。

當視網膜屬於掠食者所有時，對可能的獵物而言，牠們在掠食者的視網膜上所形成的影像攸關生死。

但視覺外形的危險性是最近才出現的嗎？在第八章我們會討論掠食者的歷史。

藉由重回化石紀錄，我將回溯過往，說明眼睛、掠食者及（或許）兩者間的關聯性。

但到底要回溯多長的歷史？這是個十分重要的問題。

從倒數第二章開始，讀者已經得知所有破解寒武紀大爆發可能原因的必需線索。

有時解釋雖然似乎顯而易見，但仍必須選擇迂迴曲折的道路才能抵達終點。

沿途我們將會遇見很多不熟悉但迷人的實例，展現自然界中精密而且完美平衡的生態系統，但剛開始時得先回到骨骼本身，及對冰冷無生命岩石的現代觀點，這些岩石曾被安全地保存在滿是灰塵的維多利亞時代陳列櫃裡。

現在我們將回到地質史上的過去生命。

書籍介紹本文摘錄自《寒武紀大爆發：視覺如何驅動物種的大爆發》，貓頭鷹出版作者：派克（AndrewParker）譯者：陳美君、周南 momo網路書店 Pubu電子書城結帳時輸入TNL83，可享全站83折優惠（部分商品除外，如實體、成人及指定優惠商品，不得與其他優惠併用） 透過以上連結購書，《關鍵評論網》將由此獲得分潤收益。

物種為何在寒武紀開始大量出現？重現演化史上最重要的轉捩點解開達爾文留下的最大謎題 最新地質年代與彩色照片 程延年博士（國立自然科學博物館）專文導讀從達爾文開始的演化之謎1858年，達爾文在《物種源始》中提到：從化石紀錄來看，物種數量在寒武紀左右突然有了爆炸性的成長。

在此之前，化石紀錄中僅有單純的單細胞生物、水母等簡單的軟生物留下的痕跡，但在寒武紀開始後，三葉蟲、貝類等等擁有硬質身體結構的生物突然出現，物種數量也有如「大霹靂」一般快速增長。

這個物種快速暴增的現象被稱為「寒武紀大爆發」，是演化史上的劃時代事件。

今日雖然達爾文的演化學說已經在學術圈站穩腳步，但是寒武紀大爆發為何發生仍舊是一個巨大的謎團。

「要有光，就有了光」為了解開寒武紀大爆發這個跨越百年的問題，牛津大學動物學家派克全面檢視遠古化石證據，抽絲剝繭一步步重建寒武紀的繽紛世界。

從寒武紀初乍現的天光到眼睛的誕生，派克在本書中提出，光與視覺就是開啟寒武紀物種大爆發關鍵的催化劑。

橫跨十年，完整呈現演化史上最重要的大事件派克於2003年出版本書後，立即奠定了古生物學界的大師地位。

歷時十三年後，2017年的新版增訂了全書的地質年代，並由作者增補彩色照片與黑白圖說，可說是了解物種演化史相當重要的一本書。

PhotoCredit:貓頭鷹出版【加入關鍵評論網會員】每天精彩好文直送你的信箱，每週獨享編輯精選、時事精選、藝文週報等特製電子報。

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