酵母菌什麼時候才會進行酒精醱酵？ - 科學Online

酵母菌(yeast) 什麼時候才會進行酒精發酵(alcohol fermentation)？ ... 這個能量的額度固定，大小適中，剛好可以應付生命中進行各種不同化學反應所 ... Wednesday12thOctober2022 12-Oct-2022 人工智慧 化學 物理 數學 生命科學 生命科學文章 植物圖鑑 地球科學 環境能源 科學繪圖 高瞻專區 第一期高瞻計畫 第二期高瞻計畫 第三期高瞻計畫 綠色奇蹟－中等學校探究課程發展計畫 關於我們 網站主選單 酵母菌(yeast)什麼時候才會進行酒精發酵(alcoholfermentation)？ 長庚大學生命醫學系周成功教授/長庚大學生命醫學系周成功教授責任編輯 太陽是現今生物世界中能量的源頭，那些能行光合作用的生物，可以將太陽的光能轉變成生物能，將二氧化碳轉化成醣類分子。

不能行光合作用的生物就只有直接抑賴那些行光合作用的生物作為能量（食物）的來源。

當生物吃下食物後，儲存在食物分子中的能量，也必須經過分解代謝的過程，才能轉換成生物世界中能夠使用的能量。

地球上所有的生命形式，從細菌到人，都使用完全一樣的能量貨幣：ATP！ATP在體內水解時會放出能量。

這個能量的額度固定，大小適中，剛好可以應付生命中進行各種不同化學反應所需要的能量（圖一）。

除了ATP之外，食物分子分解代謝往往還會產生另一種能量貨幣：儲存在NADH分子中的高能量電子（圖二）。

要說明生物如何從事能量轉換最好的例子就是葡萄糖分解，因為從細菌到人都是利用完全相同的一套反應來進行。

圖一：ATP的結構與水解的過程 圖二：NAD的結構與得到電子的過程 葡萄糖在分解前必須先消耗2個ATP的能量來活化它的結構，隨後分解成兩個三碳醣，再經歷一系列的反應最後產生兩個丙酮酸，同時形成4個ATP和2個NADH。

因此葡萄糖分解到這個階段的淨反應是：一個葡萄糖分子加上兩個ADP和兩個NAD產生兩個丙酮酸加上2個ATP和2個NADH（圖三）。

圖三：葡萄糖分解的系列反應(見內文說明) 接下來ATP的利用完全沒有問題，因為它只要水解就可以放出能量供細胞使用。

但NADH中高能量電子的利用，就不那麼簡單了！電子的能量只能透過細胞膜上的「電子傳遞鏈」，逐步一點一點地把能量釋放出來，將細胞膜內的質子幫浦到膜外，產生細胞膜內外質子濃度差。

最後利用質子自細胞膜外流入膜內時推動ATP合成酶製造ATP。

這好像核能電廠的電能一時用不掉，就把明潭的水從下池幫浦到上池，以水的位能形式儲存。

到晚上再把水從上池放出流向下池，來發電的原理非常類似。

但是這些電子最終還得有個去處，氧就成了最佳的電子接受者，它接受電子加上氫離子形成穩定的水。

因此在有氧的狀態下，NADH可以順利經由「電子傳遞鏈」把電子傳給氧，同時把能量釋放形成ATP。

但當細胞缺氧時，「電子傳遞鏈」無法運作，NADH消化不了，NAD的供應就成了問題，NAD不夠，葡萄糖分解反應就難以持續，極端耗能的細胞像肌肉，如何解決這樣的難題呢？解決之道倒也簡單：找一個現成可以被還原的分子，想辦法把NADH當成還原劑用掉就是了！於是糖解反應的產物-丙酮酸就成了最佳候選人，NADH把丙酮酸還原成乳酸（圖四），得到NAD就能繼續支持葡萄糖分解反應的進行，得到一點ATP的供應。

乳酸除了讓肌肉感覺酸疼之外毫無用處，在我們身体內還得偏勞肝臟把它變成葡萄糖才能再利用。

圖四：肌肉缺氧時進行的乳酸發酵 到這裡一切都沒有問題，但是高一基礎生物課本出現了一句話：「酵母菌於缺氧時，可行發酵作用，產生二氧化碳和酒精…」（高三選修生物的課本中也有類似的陳述）。

嚴格說來，這句話是不對的！酵母菌會把丙酮酸先丟掉一個二氧化碳變成acetylaldehyde，再把acetylaldehyde用NADH還原成酒精，得到讓糖解反應持續進行的NAD。

這和肌肉缺氧時的反應類似（圖五）。

不同的是，酵母菌只要有葡萄糖，縱使在有氧的情況下，它也是走這條酒精發酵的路，一直到葡萄糖用完為止！ 圖五：酵母菌進行的酒精發酵反應 為什麼在有氧和葡萄糖同時存在時，酵母菌會捨高效率的有氧呼吸不用，而用酒精發酵的反應。

前者每個葡萄糖完全氧化可以得利38個ATP，而後者只能得到2個ATP！這在微生物中是常見的現象，稱作「兩期生長曲線」（Diauxie）。

Diauxie是法文，早在1941年法國科學家J.Monod就發現，同時給大腸桿菌兩種不同的糖，細菌不會同時利用它們作食物，而是擇優而食，先選現成可以用的葡萄糖。

等葡萄糖用完了，才去啟動分解其他糖分子的機。

制。

因此同時給大腸桿菌葡萄糖和半乳糖，然後看大腸桿菌的生長曲線，你可以很容易看兩期不同的生長曲線。

一開始細菌用葡萄糖快速生長，等葡萄糖用完，生長會停滯。

等到利用半乳糖的機制起啟動之後，生長曲線才會再次爬昇。

Diauxie其實反應微生物世昇的經濟學：只要現在夠用就不必多花力氣去作未雨綢繆的準備。

本文原載於《科學月刊》2011年3月號495期，特感謝原作者同意本站刊登。

Tags:alcoholfermentation,ATP,yeast,葡萄糖,酒精發酵,酵母菌 前一篇文章下一篇文章 您或許對這些文章有興趣 [活動]全球仿生設計競賽-臺灣校園海選 年齡提高卵母細胞染色體異常機率 伊波拉病毒（Ebolavirus）—病毒的分類與特徵（上） 伊波拉病毒（Ebolavirus）—病毒的防制 【2015諾貝爾生醫獎特別報導】阿弗麥克素及青蒿素-對抗寄生蟲疾病的革命性治療法（二） 伊波拉病毒(I)－與死亡共舞 【2014諾貝爾生醫獎特別報導】大腦GPS導航位置與網格細胞系統 肉毒桿菌食物中毒的機制 Thereare14commentsforthisarticle 請問老師； 請問酵母菌怕什麼？怎麼使水果發酵停止，不在發酵產氣？因裝瓶的環保酵素繼續發酵產氣，沒注意放氣時，瓶子都快爆似的，留得滿地都是，很麻煩清理。

為了響應環保推廣，我以水果酵素是水果皮和黑糖水，發酵三個月成的，不知要加什麼，使他不再產生氣，請高人指點迷津？ 洪小姐您好 您的提問經由責任編輯回應如下： 「放於冰箱冷藏，使酵母菌不活化.」 管理員teresa敬上 想請問一下，酵母菌可以進行乳酸發酵嗎 Dear想飛的魚~ 關於您的問題，責編的回答是：「不可以。

」 管理員teresa敬上 想應用在麵包發酵上面，想請教一下「發酵溫度」的問題： 1乳酸菌發酵的溫度位在攝氏幾度時，乳酸產量最多? 2酵母菌在發酵溫度攝氏幾度時，酒精和二氧化碳產量最多? 請問老師： 1、若要提高發酵作用的效率，可以先將他進行有氧呼吸，產生較多的ATP之後再進行無氧的發酵作用嗎? 2、請問該如何提高發酵作用的效率呢?移除CO2? 3、發酵作用產生的酒精，會毒害到微生物本身，所以他們耐酒精的極限，就也代表發酵作用的終點嗎? 您好我是成大生科的博班生,酵母菌Diauxicshift或是所謂Crabtreeeffect這種只要有糖即使有氧依然優先進行發酵的現象,是因為當年作為酵母菌模式生物(modelorganism),是分離自釀酒過程中的釀酒酵母Saccharomycescerevisiae,這一屬的酵母菌具有優先進行發酵的特性,其機制主要是Mig1這個repressor在有葡萄糖的時後會進入細胞核內抑制有氧呼吸相關基因的表現,至於演化上的意義,目前有很多說法,比方其產物酒精會抑制其他微生物的生長等等. 簡單來說,觀察到酵母菌優先發酵這個現象是因為當時挑到酵母菌種較特殊,事實上,許多其他的酵母菌基本上是跟高等真核生物一樣,優先進行有氧呼吸的. 回應求知的讀者： 需視各種環境條件而定。

管理員Teresa敬上 Gadra您好，本站責編回應如下： 1.文中已述「酵母菌只要有葡萄糖，縱使在有氧的情況下，它也是走這條酒精發酵的路，一直到葡萄糖用完為止」。

2.適當的溫度、氧氣及酸鹼值等條件。

3.是的。

管理員Teresa敬上 聖智您好 非常謝謝您提供寶貴的資訊。

管理員Teresa敬上 想請教老師水果發酵您說放至冰箱冷藏可以讓酵母不活化，請問冷藏的溫度要達到多少才可以讓酵母不活化?或是還有什麼辦法可以讓水果發酵達到一定程度後終止發酵呢? 謝謝 DearMasela 您的提問經本站責編回應如下： 「必須等發酵原料都耗盡，才會終止發酵。

若要中途停止發酵，則需完全殺死酵母，可加熱殺菌、加入高濃度酒精等。

建議您嘗試實驗，找到您個人希望的水果發酵條件。

」 管理員敬上 你好，請問釀酒做二次發酵，酵母在酒瓶裡發酵吃醣轉化成二氧化碳，以拉長保存期限，但是把醣吃完後，由於未冷藏，那酵母一樣還是會繼續發酵生成二氧化碳嗎？ ZonaLin您好 您的提問經由本站責任編輯回應如下： 「當反應物醣消耗完，酵母菌的發酵作用就停止了。

」 管理員敬上 發表迴響Cancelcommentreply 你的電子郵件位址並不會被公開。

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