【發酵專欄】三大發酵— 酒精發酵 - Medium

這篇文章裡有稍微提到三大發酵：亦即酵母菌將糖類分解為酒精和二氧化碳 ... 的相關實驗中發現了發酵必須有酵母菌的存在，並認定雷文霍克在啤酒實驗中 ... GetunlimitedaccessOpeninappHomeNotificationsListsStoriesWrite【發酵專欄】三大發酵—酒精發酵前言-三大發酵在之前【發酵專欄】何謂“發酵”？這篇文章裡有稍微提到三大發酵：亦即酵母菌將糖類分解為酒精和二氧化碳的「酒精發酵」（如：清酒、葡萄酒。

）、乳酸菌將糖類分解為乳酸的「乳酸發酵」（如：優酪乳、泡菜。

）、以及醋酸菌將酒精分解為醋酸的「醋酸發酵」（如：黑醋、果醋。

），而本文將繼續深入談談和清酒釀造最有關的「酒精發酵」。

酒精發酵的歷史起源發酵一詞的英文單字為“fermentation”，字源據傳是從拉丁語的“fervere”一詞而來，該單詞有氣泡不斷向上湧出之意，也就是酒精發酵時二氧化碳氣泡不斷湧出的樣貌，故歷史學家們推定最早的發酵食品應為酒精發酵。

從考古上來看，南高加索山脈、喬治亞地區出土，約西元前6,000年的土器上發現的葡萄酒化學成分，為現今發現最早的酒精發酵。

Kvevri（資料來源：https://moekalem.com/f/in-vino-veritas-8000-years-of-viniculture）另外在美索不達米亞平原的蘇美人先民遺跡中亦發現了約西元前5,000年用來釀造葡萄酒的土器。

此外，同時期美索不達米亞古文明的文學作品「吉爾伽美什史詩」中亦有修船工人舉杯飲著葡萄酒的文字紀錄。

WineJarfromIran（資料來源：https://www.oldest.org/food/alcoholic-beverages/?fbclid=IwAR3EnTbYmXGR5YubGFpEtxNS0DhftHI7346Wb1ZFp7yFI-cTIFOOuY0yhzE）由這些出土的文物和史料看來，早在西元前人類就已經懂得使用酵母菌來釀酒了，儘管未知其生物、化學原理，甚至將其視為上帝、神明所賜予的恩惠，是偶發、人類無法掌控的，也因如此，自古釀酒大業，都掌握在修道院（歐洲）或神社（日本）等聖域裡。

近代酵母菌的發現儘管人類很早就懂得釀酒，有著幾千年的釀酒歷史，但對其生物、化學原理的認識卻僅是近百年來的事。

安東尼·范·雷文霍克最先發現、看到酵母菌的人為有「光學顯微鏡與微生物學之父」之稱的荷蘭籍的科學家安東尼·范·雷文霍克（西元1632~1723），在他自行開發的新型顯微鏡上滴了發酵中的啤酒，觀察到了未知的微生物（酵母細胞）。

安東尼·范·雷文霍克（A.D.1632~1723）泰奧多爾．許旺可惜的是安東尼·范·雷文霍克的研究並沒有持續下去，並就此斷層了一百多年！直到西元1837年，名為泰奧多爾．許旺的德國籍科學家在腐敗與發酵的相關實驗中發現了發酵必須有酵母菌的存在，並認定雷文霍克在啤酒實驗中發現的那些微生物便是酵母細胞，且展開了一連串酵母菌有機屬性的研究。

泰奧多爾．許旺（A.D.1810~1882）然而泰奧多爾．許旺在那個科學快速發展、百家爭鳴的時代，其所提出的理論並未被當時幾位科學領域的巨擘所認同、甚至反遭毒蛇批評，認為發酵、酒精產出的過程與酵母菌無關，微生物可以產出酒精這件事根本天方夜譚，在德國學界難以立足的泰奧多爾．許旺只好出走比利時，亦中止了其對發酵的持續研究。

路易·巴斯德而正義之光總是會照耀的，泰奧多爾．許旺的論點在1850年代由發現細菌、發明接種疫苗，有「微生物學之父」之稱的法國籍科學家路易·巴斯德的酵母菌分離研究中獲得了更有力的證實，並於1857年發表除了酒精外，發酵過程中酵母菌亦會製造出甘油、有機酸等物質，1861年更提出了著名的「巴斯德效應」(Pasteureffect)，發現酵母菌在缺氧環境下可產出更多的乙醇（酒精）。

路易·巴斯德更在1864年發表了「巴斯德消毒法」(Pasteurization)，將葡萄酒和啤酒短暫加熱到約50～60°C即可殺死葡萄酒中大部份微生物的消毒保存方法，這項技術原理後來亦應用在牛奶的殺菌上。

路易·巴斯德對於釀造發酵與酵母菌的這一連串實驗研究，可說是人類釀造史的重大耀進，除了點開從實驗室培養純粹酵母這項技能外、亦點開了在不失風味下加熱殺菌的酒類保存技能，對於開啟高品質、高風味酒品釀造的歷史新頁有著決定性的影響。

路易·巴斯德（A.D.1822~1895）巴斯德消毒法(Pasteurization)ＶＳ清酒火入作業(火入れ)早在路易·巴斯德於西元1864年發表了巴斯德消毒法的300年前，日本奈良興福寺僧侶記載從戰國時代西元1478年（文明10年）至江戸時代前期西元1618年（元和4年）之日常生活日記的「多聞院日記」，其於西元1568年（永祿11年）的日記裡便有將清酒加熱後，使其避免腐敗和延長保存期限的記載，確實日本清酒製造的火入程序（加熱殺菌）早在葡萄酒、啤酒採用巴斯德消毒法之前已普遍化，只是其不知道加熱之原因是把微生物給殺死。

何謂酵母菌？酵母菌的生物分類酵母菌為是「真核生物域真菌界之下的一個“非分類學術語”，泛指能發酵糖類的各種單細胞微生物。

」，至今已發現1500多種菌種的統稱，分散歸類於真菌界下的子囊菌門及擔子菌門下，其中僅極少部分被歸類於擔子菌門，大部份歸類於子囊菌門，包含主要用來釀製酒類的釀酒酵母（學名：Saccharomycescerevisiae）。

酵母菌在一般養分充足的環境下透過「出芽生殖（有絲分裂）」的方式進行無性生殖（亦有行「分裂生殖（有絲分裂）」的少數品種。

），也可以通過形成孢子的形式進行有性生殖。

此外酵母菌多屬兼性厭氧菌，但亦有專性需氧菌的產膜酵母(Filmyeast)，兼性厭氧菌在有氧或無氧的環境皆能生存，可以在有氧的環境下進行呼吸作用，也能夠在無氧的環境下進行發酵作用的微生物。

在氧氣充足時，它們會通過有氧呼吸來產生能量ATP（三磷酸腺苷），但當氧氣缺乏時，則改行無氧呼吸(發酵)的方式來產生ATP。

（本段部分內容參考、引用：維基百科-酵母。

）出芽生殖Budding（資料來源：https://eschooltoday.com/science/asexual-reproduction/what-is-budding.html）酵母菌的大小、形狀酵母菌的大小“一般來說”為5µm（長5µm~8µmx寬4µm~6µm），行出芽生殖後，母體和子體的體積大小略有差異，此外亦有可長至40µm的酵母品種。

（註：µm微米。

）常見的酵母菌多為橢圓狀（卵狀、檸檬狀），但亦有圓球狀和長桿狀（圓柱狀）的品種。

酵母菌大小（S.cerevisiae釀酒酵母）（資料來源：https://www.emnz.com/article/probiotic-yeast-and-their-impact-in-em）酵母菌(Yeast)和細菌(Bacteria)、黴菌(Mold)之大小比較：酵母菌(Yeast)、細菌(Bacteria)、黴菌(Mold)（資料來源：http://microbialfoods.org/using-microscopy-to-monitor-artisan-fermentations/）酵母菌存在的地方酵母菌主要生活在有水份、潮濕且富含糖分的環境，可說是無所不在，從空氣中、水中、土壤中、植物表層、樹汁、甚至到動物體內，但對酵母菌來說最喜歡的可能還是富有糖分的水果表皮，如葡萄酒之釀造常常直接採用附著在葡萄表皮的酵母菌，還有這幾年在台灣較廣為人知，從花朵裡採集的「花酵母」。

（參考文章：【短篇專欄】花酵母。

）酵母菌之特徵大多數的一般酵母菌具有以下特徵：高耐酸性酵母菌喜歡生存於pH4.0~4.5的酸性環境，在此環境下酵母菌的發酵效能亦較高，是故清酒釀造添加乳酸（速釀酛）、培養乳酸（生酛、山廢）的目的除了創造讓一般雜菌較難以生存的偏酸環境外，偏酸環境亦可提高酵母菌的發酵效能。

低耐熱性酵母菌大多喜歡於攝氏20°C~30°C的環境下生存，在此溫度帶內酵母菌的增值速度最快、酒精產出最快，高於攝氏40°C後酵母菌的活動逐漸停止，大約攝氏60°C前後，酵母菌便開始死亡。

低耐酒精性酵母菌雖然會自行發酵作用產出酒精，但發酵至酒精濃度10%過後，便可以開始感受到發酵速度減緩，酵母逐漸死亡，以大部分的清酒釀造來說，大約發酵到酒精濃度15%~17%，發酵作用便會幾乎完全停止，也就是時候準備上槽、壓榨了。

（相關文章：【長篇專欄】清酒上槽、壓榨之方法。

）；題外話，有關生物科學的進步，高酒精耐受性酵母菌的選育，亦有可在超過酒精濃度20%以上之環境下可持續生存的釀造用酵母。

酒精發酵原理上一段提到了酵母菌多屬兼性厭氧菌在有氧或無氧的環境皆能生存，可以在有氧的環境下進行呼吸作用，也能夠在無氧的環境下進行發酵作用（酒精發酵）的微生物。

呼吸作用（有氧環境）將葡萄糖分解，進而獲得能量ATP，淨化學式如下：C₆H₁₂O₆+6O₂→6CO₂+6H₂O+30(32)ATP(葡萄糖+6氧→6二氧化碳+6水+30(32)三磷酸腺苷)呼吸作用（資料來源：https://prezi.com/oi0y096yrj7b/presentation/）微生物（包含細胞）進行呼吸作用時，除了在細胞質進行作業外，半產物的丙酮酸（Pyruvate）更會進入粒線體作業，其生化過程相較於發酵作用，非常複雜，這邊就先點到為止。

發酵作用（酒精發酵）（無氧環境）將葡萄糖分解，進而獲得能量ATP，淨化學式如下：C₆H₁₂O₆→2C₂H₅OH+2CO₂+2ATP(葡萄糖→2乙醇+2二氧化碳+2三磷酸腺苷)發酵作用（酒精發酵）（資料來源：http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=23244）這邊再稍微深入一下酒精發酵的部分，其主要由三大階段所組成：Step1.糖解作用（糖酵解Glycolysis）C₆H₁₂O₆+2ADP+2H₃PO₄+2NAD⁺→2CH₃COCOOH+2ATP+2NADH+2H₂O+2H⁺此階段將葡萄糖分解，產出丙酮酸（Pyruvate：CH₃COCOOH）和2ATP能量。

Step2.丙酮酸分解為乙醛和二氧化碳CH₃COCOOH→CH₃CHO+CO₂此階段將丙酮酸分解，產出乙醛（Acetaldehyde：CH₃CHO）和二氧化碳CO2。

Step3.乙醛轉化成乙醇CH₃CHO+NADH+H+→C₂H₅OH+NAD⁺此階段亦為最後階段，乙醛（Acetaldehyde：CH₃CHO）被轉化成乙醇（Ethanol：C₂H₅OH），也就是酒精。

呼吸作用與發酵作用（資料來源：已鍵入超連結。

）在此稍微整理一下，從上面這張圖我們可看出呼吸作用和發酵作用（酒精發酵：產出CO₂和乙醇。

乳酸發酵：產出乳酸。

）其第一階段皆是在細胞質中進行糖解作用，消化葡萄糖並產出丙酮酸，惟行呼吸作用時丙酮酸會進入粒線體裡反應，而行發酵作用時丙酮酸則未進入粒線體裡，而是繼續待在細胞質中被分解為乙醛和二氧化碳CO₂，之後乙醛再被轉化成乙醇，也就是酒精。

然而儘管“理論上”酵母菌會在有氧的環境下進行呼吸作用，然後在無氧的環境下進行發酵作用（酒精發酵），但實際生物行為上就算是在有氧環境下，“若環境中葡萄糖含量（濃度）夠高”酵母菌仍會走發酵作用（酒精發酵）的路線來產生能量，原因在於發酵作用所需時間較短，故先將葡萄糖快速地轉化成可使用的能量，為其生物生存的競爭策略，儘管相較於呼吸作用，發酵作用（酒精發酵）是條浪費能量的途徑。

常見酵母種類Saccharomycescerevisiae釀酒酵母真菌界＞子囊菌門＞酵母菌綱＞酵母菌目＞酵母菌科＞酵母屬＞釀酒酵母大部分用來釀酒的酵母菌幾乎都屬於S.cerevisiae釀酒酵母，包含葡萄酒、清酒和啤酒，甚至包括麵包烘培用酵母，其中啤酒常說的「上層酵母（艾爾酵母）」(Ale)，即屬於S.cerevisiae釀酒酵母，讓我們看看下面這張圖：S.cerevisiae釀酒酵母菌株系譜這張圖列舉了一些常見的S.cerevisiae釀酒酵母，這些菌株“現階段”皆被歸類為S.cerevisiae釀酒酵母種，是不是覺得非常不可思議？這種感覺就像是同樣是人類，也是有膚色較黑的黑人、較白的白人跟偏黃的黃種人。

而會說是“現階段”，那就是科學是一直不斷在改變、甚至是演化的，像是在酵母菌研究領域上講話相當有份量的日本，就一直不斷在推動、提倡「Saccharomycessake清酒酵母」的概念，認為日本自行發現和改良後的酵母菌株（如日本釀造協會酵母）其生物性是不一樣的，應該要從Saccharomycescerevisiae釀酒酵母裡獨立出來，成為新的物種，但這個想法目前仍有許多爭議存在。

Saccharomycespastorianus巴斯德酵母真菌界＞子囊菌門＞酵母菌綱＞酵母菌目＞酵母菌科＞酵母屬＞巴斯德酵母其主要被用來釀造啤酒，為紀念前面提到發現酒精是由酵母菌所產出的科學家路易·巴斯德所命名，西元1883年於丹麥嘉士伯酒廠(Carlsberg)所發現、分離出來，也因此被稱為「Saccharomycescarlsbergensis嘉士伯酵母」，亦為啤酒常說的「下層酵母（拉格酵母）」(Lager)。

艾爾酵母(Ale)ＶＳ拉格酵母(Lager)S.cerevisiae「上層酵母（艾爾酵母）」(Ale)適合在較高溫度的環境下發酵(15–24°C)，且有酵母菌較易與二氧化碳氣泡結合，一起被集中帶到發酵桶槽上層、產生大量泡沫之特性；S.pastorianus「下層酵母（拉格酵母）」(Lager)適合在較低溫度的環境下發酵(2–14°C)，酵母菌較不易與二氧化碳氣泡結合，故不會被氣泡帶到上層，反而會集中沈澱到發酵桶槽之下層。

AleV.S.LagerSaccharomycesbayanus貝酵母真菌界＞子囊菌門＞酵母菌綱＞酵母菌目＞酵母菌科＞酵母屬＞貝酵母葡萄酒釀造較常使用的酵母菌種之ㄧ，具有更佳的耐高濃糖（高滲透壓）、耐高酸度、以及耐低溫性特性，S.bayanus貝酵母相較於S.cerevisiae釀酒酵母更適合於低溫的環境生存、發酵速度亦較快，且於酒精濃度高達17–20%的環境下亦可生存，此外高SO₂含量、養份較缺乏的惡劣環境下，亦有較好的發酵表現。

Saccharomycesparadoxus奇異酵母真菌界＞子囊菌門＞酵母菌綱＞酵母菌目＞酵母菌科＞酵母屬＞奇異酵母生物學上常將S.cerevisiae釀酒酵母、S.pastorianus巴斯德酵母、S.bayanus貝酵母和S.paradoxus奇異酵母等四大種酵母列為近親，進行相關的研究，唯獨相較於釀酒酵母、巴斯德酵母、貝酵母較常應用於酒精飲品的釀造，奇異酵母則少之又少。

奇異酵母多被發現於緯度較高（如歐洲、北美、加拿大、日本、俄羅斯等）較寒冷野外地帶的樹汁、土壤、和少部分的水果上，而非一般酒廠和發酵食品上，相較於S.cerevisiae釀酒酵母更耐低溫，適合在低溫發酵。

近年受到非主流、非傳統和在地特殊酵母釀造的精釀啤酒風潮影響，S.paradoxus奇異酵母於釀造上的使用逐漸抬頭，有研究顯示其所釀造出來的啤酒酒體更為扎實、香氣較單純乾淨。

Schizosaccharomycespombe粟酒裂殖酵母真菌界＞子囊菌門＞裂殖酵母綱＞裂殖酵母目＞裂殖酵母科＞裂殖酵母屬＞粟酒裂殖酵母西元1893年於非洲的粟酒（小米酒）中發現、分離出來，其雖然被歸類到酵母菌的大家庭裡，但除了外型是長桿狀（圓柱狀）外（如下圖），有別一般酵母菌多行出芽生殖，其即為上面所提到採行分裂生殖的少數酵母菌品種，該菌種發酵力強，適合於較高的溫度中進行發酵。

栗酒裂殖酵母（資料來源：https://en.wikipedia.org/wiki/Schizosaccharomyces_pombe）Zygosaccharomycesrouxii魯氏接合酵母真菌界＞子囊菌門＞酵母菌綱＞酵母菌目＞酵母菌科＞接合酵母屬＞魯氏接合酵母具有高耐糖性和高耐鹽性（鹽分濃度18％的環境下亦可生存），但乙醇（酒精）產出率較低的特性，雖較不適合拿來釀酒，但其高耐鹽性非常適合用於醬油和味增製造上，其發酵後產出的有機酸和高級醇類、酯類等成分可增添醬油和味增的風味。

魯氏接合酵母（資料來源：http://www.saga-syouyu.org/kodawari/kodawari2.html）結語關於葡萄酒、啤酒、清酒等酒類釀造的歷史、酵母菌的種類特性、酒精發酵原理等都可以聊更深入的話題，真的是無止盡的知識坑，小弟目前光清酒這個領域就探索不完了，但多虧寫這篇文章的福，讓我有了探索跨領域知識的機會，也讓我從葡萄酒與啤酒的視點重新回看了清酒一眼，發現了很多有趣的地方，接下來有時間會開始寫一點關於清酒釀造歷史的東西，以及日本釀造協會酵母的介紹（儘管網路上大前輩們都有寫過了，笑。

）酒精發酵的世界真的是浩瀚無垠、無邊無際，甚至不時的在進步與更新，也許哪一天又會被發現更古老的釀酒歷史、哪一天又會被發現原來酒精發酵還有什麼其他微生物的生化反應、哪一天又會被發現新種的酵母菌也說不定，也正因如此讓品酒變得是多麼美妙的一件事，對我而言品酒就是由一半理性的生化科學和一半感性的歷史文化所組成。

如果您喜歡這篇文章的話，可以註冊LikerID，並在下方拍掌圖示上頭按個讚，即使您沒付費，我也可能獲得收入，亦是鼓勵我持續寫出更好文章與創作的動力，謝謝。

聲明：本文未經本人合法同意或授權，不得將全部或部分內容，以任何形式改作、編輯、租用、移轉、出售、轉載、重製、散佈、出版、展示、傳輸、傳播或任何目的之使用。

Morefrom越後の苦辣必多Follow旅日清酒釀酒師，來自台灣的日本酒造藏人。

傾注全力釀造僅屬自己、獨一無二的旨味人生。

Lovepodcastsoraudiobooks?Learnonthegowithournewapp.TryKnowableAboutHelpTermsPrivacyGettheMediumappGetstarted越後の苦辣必多60Followers旅日清酒釀酒師，來自台灣的日本酒造藏人。

傾注全力釀造僅屬自己、獨一無二的旨味人生。

FollowHelpStatusWritersBlogCareersPrivacyTermsAboutKnowable